Juglon en de walnoot

In bladeren en wortels van de zwarte walnoot, Juglans nigra, maar ook in gewone walnoot of okkernoot, Juglans regia, en andere leden van de familie van Juglandaceae zit de niet-toxische verbinding a-hydrojuglon glucoside die via wortels en bij bladafval in de bodem terecht komt (Bertin et al., 2003). In de bodem ontstaat uit a-hydrojuglon glucoside na afsplitsing van glucose en oxidatie de allelopathische verbinding juglon (5-hydroxy-1, 4 naphthoquinon) (Figuur 1).

 formule.png

Figuur 1. De omzetting in de bodem van a-hydrojuglon glucoside in de allelopathische verbinding juglon (5-hydroxy-1, 4 naphthoquinon).

Allopathische verbindingen hebben toxische effecten op ander organismen. Juglon remt de kieming, groei overleving en reproductie van andere planten. Deze eigenschap van walnoot is reeds bekend sinds de oudheid. Zo schreef de Romeinse geschiedschrijver Plinius de oudere reeds in de eerste eeuw: “De schaduw van walnootbomen is giftig voor alle planten in zijn directe omgeving”.  Allopathische verbindingen zijn secundaire metabolieten, die niet nodig zijn voor groei en ontwikkeling van het organisme zelf. Veel dicotyle plantensoorten zoals tomaat, aardappel, erwt, appel, komkommer, watermeloen, boon mais, en sierplanten zoals heide en rhododendron en azalea zijn gevoelig voor juglon evenals bomen (zwarte els en appel) en struiken zoals olijfwilg (zie ook Tabel 1). Esdoorn, berk en beuk  zijn tolerant voor juglon.

Juglon remt de groei van planten bij micromolaire concentraties. De hoogste concentraties van juglon komen voor rond de groeiende wortelzone. In vijf verschillende variëteiten van walnoot werd juglon waargenomen in concentraties van 21 tot 43 mg/100gram in bolsters en 5 tot 23 mg/100 gram in bladeren. Zwarte walnoot blijkt in de praktijk veel meer juglon te bevatten dan de gewone walnoot. In een studie van Paudel et al. (2013) werden bladeren van J. regia, in Nepal, en van J. nigra  in  Alabama, USA, geanalyseerd op het voorkomen van essentiële oliën en juglon.  In de bladeren van J. regia overheersten de aromatische verbindingen eugenol (27.5%), methyl salicylaat (16.2%), en de sesquiterpenen germacreen D (21.4%) en (E)-beta-farneseen (8.2%), terwijl in de bladeren van J. nigra vooral (E)-caryophyllene (17.3%-20.4%), germacrene D (7.1%-22.5%), juglon (1.0%-8.8%) en α-hydrojuglon (1.0-9.5%) aanwezig waren. In bladeren van J. regia werd geen juglon aangetroffen. Vreemd genoeg was de overall toxiciteit van het J. regia extract hoger dan dat van J. nigra.

In de praktijk worden nogal wat J. regia variëteiten geënt op onderstammen van J. nigra, waardoor het allelopathische effect van juglon nog wel aanwezig is, omdat wortels van de onderstam nog aanzienlijke hoeveelheden juglon afscheiden.

In de bodem is de stabiliteit van juglon afhankelijk van de microbiologische activiteit. Zo blijkt de bacterie Pseudomonas putida  geïsoleerd uit de bodem in de omgeving van walnoten juglon af te breken. In microbiologisch actieve bodems kan juglon redelijk snel worden afgebroken, maar in arme zandgronden kan juglon juist te accumuleren. Na rooien van walnoten is de allelopatische activiteit van juglon binnen één tot twee jaar uit de bodem verdwenen.

Onderstaande tabellen geven de plantensoorten aan die tolerant (Tabel 1) of gevoelig (Tabel 2) zijn voor juglon.

Tabel 1 Planten die tolerant zijn voor juglon.

Common Name

Botanical Name

Actinida, bower

Actinidia arguta

Ajuga

Ajugia pyramidalis

Alumroot

Heuchera sp.

Anemone

Anemone apennia

Bean (lima, snap)

Phaseolus sp.

Beet

Beta vulgaris

Bellwort

Uvalaria sp.

Bluegrass, Kentucky

Poa pratensis

Burning Bush

Euonymus alatus

Carrot, wild

Daucus carota

Catalpa, southern

Catalpa bignonioides

Cedar, eastern Red

Juniperus virginiana

Cherry, sour

Prunus cerasus

Chickweed

Stellaria media

Clematis

Clematis sp.

Corn, sweet

Zea mays

Creeping Charlie (ground ivy)

Glechoma hederacea

Cyclamen

Cyclamen persicum

Daffodil

Narrcissus pseudonarcissus

Daisy, shasta

Leucanthemum sp.

Dandelion

Taraxacum officinale

Daylily

Hemerocallis sp.

Elm

Ulmus sp.

Euonymus, winged ‘Gaiety’

Euonymus alatus ‘Gaiety’

Fern, Christmas

Polystichum sp.

Fern, lady

Bulbinopsis bulbosa

Fescue

Festuca sp.

Forsythia

Forsythia sp.

Grape

Vitis sp.

Grass, orchard

Dactylis glomerata

Grass, redtop…

Agrostis gigantea

Hawthorn

Crataegus sp.

Hemlock

Tsuga sp.

Hemlock, poison

Conium maculatum

Hickory

Carya sp.

Honeysuckle

Lonicera sp.

Hosta

Hosta sp.

Hydrangea, wild

Hydrangea sp.

Iris

Iris x germanica

Jack-in-the-pulpit

Arissema triphyllum

Juniper

Juniperus sp.

Juniper, Arcadia

Juniperus arcadia

Lilac

Syringa sp.

Liriope

Liriope sp.

Locust, black

Robinia pseudoacacia

Maples, most types

Acer sp.

May Apple

Podophyllum emodi

Meadow Rue

Thalictrum sp.

Mock Orange

Philadelphus sp.

Narcissus

Narcissus sp.

Nightshade

Solanym aviculare

Oak

Quercus sp.

Olive, autumn

Elaeagnus umbellata

Onion

Allium cepa

Ostrich Fern

Maltcuria struthiopteris

Pachysandra

Pachysandra sp.

Parsnip

Pastinaca sativa

Pawpaw

Asimina sp.

Periwinkle (myrtle)

Vinca minor

Persimmon

Diospyros virginiana

Phlox

Phlox sp.

Poison Ivy

Rhus radicans

Primrose

Primula vulgaris

Quince

Pseudocydonia oblonga

Raspberry, black

Rubus occidentalis

Redbud

Cercis canadensis

Rose, wild

Rosa sp.

Solomon’s Seal

Polygonatum odoratum

Soybean

Glycine max.

Speedwell, creeping

Veronica filiformis

Sycamore

Platanus occidentalis

Timothy

Phleum pratense

Trillium

Trillium sp.

Violet, dogtooth (Trout lily)

Erythronium americanum

Viburnum

Viburnum sp.

Virginia Creeper

Parthenocissus quinquefolia

Walnut

Juglans sp.

Wheat

Triticum sp.

White Clover

Trifolium repens

Wood Sorel, creeping

Oxalis corniculata

Zinnia

Zinnia elegans

 

 

 

Tabel 2 Plantensoorten die gevoelig zijn voor juglone.

Common Name

Botanical Name

Alder, black

Alnus sp.

Alfalfa

Medicago sativa

Apple/Crabapple

Malus sp.

Asparagus

Asparagus officinalis

Azalea

Rhododendron sp.

Basswood/Linden, American

Tilia americana

Birch, white

Betula papyrifera

Blackberry

Rubus sp.

Blueberry

Vaccinium sp.

Cabbage

Brassica oleracea

Chrysanthemum

Chrysanthemum sp.

Cinquefoil

Potentilla fruticosa

Clover, crimson

Trifolium incanatum

Cotoneaster

Cotoneaster sp.

Crocus, autumn (Colchicum)

Colchicum autumnale

Eggplant

Solanum melongena

Hackberry, sugar

Celtis laevigata

Honeysuckle, amur

Lonicera maackii

Huckleberry

Gaylussacia sp.

Larch, Japanese

Larix kaempferi

Lespedeza

Lespedeza striata

Magnolia, saucer

Magnolia x soulangiana

Maple, silver

Acer saccharinum

Mountain-laurel

Kalmia latifolia

Peony

Paeonia sp.

Pepper

Capsicum annuum

Pine, Scotch

Pinus sylvestris

Pine, loblolly

Pinus taeda

Pine, eastern white

Pinus strobus

Pine, red

Pinus resinosa

Potato

Solanum tuberosum

Potentilla

Potentilla neuamanniana

Privet

Ligustrum vulgare

Rhododendron

Rhododendron

Spruce, Norway

Picea abies

Tobacco

Nicotiana tabacum

Tomato

Lycopersicon esculentum

Auteurs hebben de inhoud van deze uitgave met grote zorgvuldigheid en naar beste weten samengesteld zoals bekend was medio 2020. Notenteelt.com, auteurs en uitgever aanvaarden evenwel geen aansprakelijkheid voor eventuele schadelijke gevolgen, van welke aard dan ook, die het gevolg is van handelingen en/of beslissingen die gebaseerd zijn op informatie uit deze uitgave.