Juglon en de walnoot

In bladeren en wortels van de zwarte walnoot, Juglans nigra, maar ook in gewone walnoot of okkernoot, Juglans regia, en andere leden van de familie van Juglandaceae zit de niet-toxische verbinding a-hydrojuglon glucoside die via wortels en bij bladafval in de bodem terecht komt (Bertin et al., 2003). In de bodem ontstaat uit a-hydrojuglon glucoside na afsplitsing van glucose en oxidatie de allelopathische verbinding juglon (5-hydroxy-1, 4 naphthoquinon) (Figuur 1).

 

Figuur 1. De omzetting in de bodem van a-hydrojuglon glucoside in de allelopathische verbinding juglon (5-hydroxy-1, 4 naphthoquinon).

Allopathische verbindingen hebben toxische effecten op ander organismen. Juglon remt de kieming, groei overleving en reproductie van andere planten. Deze eigenschap van walnoot is reeds bekend sinds de oudheid. Zo schreef de Romeinse geschiedschrijver Plinius de oudere reeds in de eerste eeuw: “De schaduw van walnootbomen is giftig voor alle planten in zijn directe omgeving”.  Allopathische verbindingen zijn secundaire metabolieten, die niet nodig zijn voor groei en ontwikkeling van het organisme zelf. Veel dicotyle plantensoorten zoals tomaat, aardappel, erwt, appel, komkommer, watermeloen, boon mais, en sierplanten zoals heide en rhododendron en azalea zijn gevoelig voor juglon evenals bomen (zwarte els en appel) en struiken zoals olijfwilg (zie ook Tabel 1). Esdoorn, berk en beuk  zijn tolerant voor juglon.

Juglon remt de groei van planten bij micromolaire concentraties. De hoogste concentraties van juglon komen voor rond de groeiende wortelzone. In vijf verschillende variëteiten van walnoot werd juglon waargenomen in concentraties van 21 tot 43 mg/100gram in bolsters en 5 tot 23 mg/100 gram in bladeren. Zwarte walnoot blijkt in de praktijk veel meer juglon te bevatten dan de gewone walnoot. In een studie van Paudel et al. (2013) werden bladeren van J. regia, in Nepal, en van J. nigra  in  Alabama, USA, geanalyseerd op het voorkomen van essentiële oliën en juglon.  In de bladeren van J. regia overheersten de aromatische verbindingen eugenol (27.5%), methyl salicylaat (16.2%), en de sesquiterpenen germacreen D (21.4%) en (E)-beta-farneseen (8.2%), terwijl in de bladeren van J. nigra vooral (E)-caryophyllene (17.3%-20.4%), germacrene D (7.1%-22.5%), juglon (1.0%-8.8%) en α-hydrojuglon (1.0-9.5%) aanwezig waren. In bladeren van J. regia werd geen juglon aangetroffen. Vreemd genoeg was de overall toxiciteit van het J. nigrans extract hoger dan dat van J. nigra.

In de praktijk worden nogal wat J. regia variëteiten geënt op onderstammen van J. nigra, waardoor het allelopathische effect van juglon nog wel aanwezig is, omdat wortels van de onderstam nog aanzienlijke hoeveelheden juglon afscheiden.

In de bodem is de stabiliteit van juglon afhankelijk van de microbiologische activiteit. Zo blijkt de bacterie Pseudomonas putida  geïsoleerd uit de bodem in de omgeving van walnoten juglon af te breken. In microbiologisch actieve bodems kan juglon redelijk snel worden afgebroken, maar in arme zandgronden kan juglon juist te accumuleren. Na rooien van walnoten is de allelopatische activiteit van juglon binnen één tot twee uit de bodem verdwenen.

Tabel 1. Plantensoorten die tolerant of gevoelig zijn voor juglon.

Planten die tolerant zijn voor juglon.

Common Name	Botanical Name
Actinida, bower	Actinidia arguta
Ajuga	Ajugia pyramidalis
Alumroot	Heuchera sp.
Anemone	Anemone apennia
Bean (lima, snap)	Phaseolus sp.
Beet	Beta vulgaris
Bellwort	Uvalaria sp.
Bluegrass, Kentucky	Poa pratensis
Burning Bush	Euonymus alatus
Carrot, wild	Daucus carota
Catalpa, southern	Catalpa bignonioides
Cedar, eastern Red	Juniperus virginiana
Cherry, sour	Prunus cerasus
Chickweed	Stellaria media
Clematis	Clematis sp.
Corn, sweet	Zea mays
Creeping Charlie (ground ivy)	Glechoma hederacea
Cyclamen	Cyclamen persicum
Daffodil	Narrcissus pseudonarcissus
Daisy, shasta	Leucanthemum sp.
Dandelion	Taraxacum officinale
Daylily	Hemerocallis sp.
Elm	Ulmus sp.
Euonymus, winged ‘Gaiety’	Euonymus alatus ‘Gaiety’
Fern, Christmas	Polystichum sp.
Fern, lady	Bulbinopsis bulbosa
Fescue	Festuca sp.
Forsythia	Forsythia sp.
Grape	Vitis sp.
Grass, orchard	Dactylis glomerata
Grass, redtop…	Agrostis gigantea
Hawthorn	Crataegus sp.
Hemlock	Tsuga sp.
Hemlock, poison	Conium maculatum
Hickory	Carya sp.
Honeysuckle	Lonicera sp.
Hosta	Hosta sp.
Hydrangea, wild	Hydrangea sp.
Iris	Iris x germanica
Jack-in-the-pulpit	Arissema triphyllum
Juniper	Juniperus sp.
Juniper, Arcadia	Juniperus arcadia
Lilac	Syringa sp.
Liriope	Liriope sp.
Locust, black	Robinia pseudoacacia
Maples, most types	Acer sp.
May Apple	Podophyllum emodi
Meadow Rue	Thalictrum sp.
Mock Orange	Philadelphus sp.
Narcissus	Narcissus sp.
Nightshade	Solanym aviculare
Oak	Quercus sp.
Olive, autumn	Elaeagnus umbellata
Onion	Allium cepa
Ostrich Fern	Maltcuria struthiopteris
Pachysandra	Pachysandra sp.
Parsnip	Pastinaca sativa
Pawpaw	Asimina sp.
Periwinkle (myrtle)	Vinca minor
Persimmon	Diospyros virginiana
Phlox	Phlox sp.
Poison Ivy	Rhus radicans
Primrose	Primula vulgaris
Quince	Pseudocydonia oblonga
Raspberry, black	Rubus occidentalis
Redbud	Cercis canadensis
Rose, wild	Rosa sp.
Solomon’s Seal	Polygonatum odoratum
Soybean	Glycine max.
Speedwell, creeping	Veronica filiformis
Sycamore	Platanus occidentalis
Timothy	Phleum pratense
Trillium	Trillium sp.
Violet, dogtooth (Trout lily)	Erythronium americanum
Viburnum	Viburnum sp.
Virginia Creeper	Parthenocissus quinquefolia
Walnut	Juglans sp.
Wheat	Triticum sp.
White Clover	Trifolium repens
Wood Sorel, creeping	Oxalis corniculata
Zinnia	Zinnia elegans

 

 

 

Plantensoorten die gevoelig zijn voor juglone.

Common Name	Botanical Name
Alder, black	Alnus sp.
Alfalfa	Medicago sativa
Apple/Crabapple	Malus sp.
Asparagus	Asparagus officinalis
Azalea	Rhododendron sp.
Basswood/Linden, American	Tilia americana
Birch, white	Betula papyrifera
Blackberry	Rubus sp.
Blueberry	Vaccinium sp.
Cabbage	Brassica oleracea
Chrysanthemum	Chrysanthemum sp.
Cinquefoil	Potentilla fruticosa
Clover, crimson	Trifolium incanatum
Cotoneaster	Cotoneaster sp.
Crocus, autumn (Colchicum)	Colchicum autumnale
Eggplant	Solanum melongena
Hackberry, sugar	Celtis laevigata
Honeysuckle, amur	Lonicera maackii
Huckleberry	Gaylussacia sp.
Larch, Japanese	Larix kaempferi
Lespedeza	Lespedeza striata
Magnolia, saucer	Magnolia x soulangiana
Maple, silver	Acer saccharinum
Mountain-laurel	Kalmia latifolia
Peony	Paeonia sp.
Pepper	Capsicum annuum
Pine, Scotch	Pinus sylvestris
Pine, loblolly	Pinus taeda
Pine, eastern white	Pinus strobus
Pine, red	Pinus resinosa
Potato	Solanum tuberosum
Potentilla	Potentilla neuamanniana
Privet	Ligustrum vulgare
Rhododendron	Rhododendron
Spruce, Norway	Picea abies
Tobacco	Nicotiana tabacum
Tomato	Lycopersicon esculentum

Auteurs hebben de inhoud van deze uitgave met grote zorgvuldigheid en naar beste weten samengesteld zoals bekend was medio 2020. Notenteelt.com, auteurs en uitgever aanvaarden evenwel geen aansprakelijkheid voor eventuele schadelijke gevolgen, van welke aard dan ook, die het gevolg is van handelingen en/of beslissingen die gebaseerd zijn op informatie uit deze uitgave.