Juglon en de walnoot
In bladeren en wortels van de zwarte walnoot, Juglans nigra, maar ook in gewone walnoot of okkernoot, Juglans regia, en andere leden van de familie van Juglandaceae zit de niet-toxische verbinding a-hydrojuglon glucoside die via wortels en bij bladafval in de bodem terecht komt (Bertin et al., 2003). In de bodem ontstaat uit a-hydrojuglon glucoside na afsplitsing van glucose en oxidatie de allelopathische verbinding juglon (5-hydroxy-1, 4 naphthoquinon) (Figuur 1).
Figuur 1. De omzetting in de bodem van a-hydrojuglon glucoside in de allelopathische verbinding juglon (5-hydroxy-1, 4 naphthoquinon).
Allopathische verbindingen hebben toxische effecten op ander organismen. Juglon remt de kieming, groei overleving en reproductie van andere planten. Deze eigenschap van walnoot is reeds bekend sinds de oudheid. Zo schreef de Romeinse geschiedschrijver Plinius de oudere reeds in de eerste eeuw: “De schaduw van walnootbomen is giftig voor alle planten in zijn directe omgeving”. Allopathische verbindingen zijn secundaire metabolieten, die niet nodig zijn voor groei en ontwikkeling van het organisme zelf. Veel dicotyle plantensoorten zoals tomaat, aardappel, erwt, appel, komkommer, watermeloen, boon mais, en sierplanten zoals heide en rhododendron en azalea zijn gevoelig voor juglon evenals bomen (zwarte els en appel) en struiken zoals olijfwilg (zie ook Tabel 1). Esdoorn, berk en beuk zijn tolerant voor juglon.
Juglon remt de groei van planten bij micromolaire concentraties. De hoogste concentraties van juglon komen voor rond de groeiende wortelzone. In vijf verschillende variëteiten van walnoot werd juglon waargenomen in concentraties van 21 tot 43 mg/100gram in bolsters en 5 tot 23 mg/100 gram in bladeren. Zwarte walnoot blijkt in de praktijk veel meer juglon te bevatten dan de gewone walnoot. In een studie van Paudel et al. (2013) werden bladeren van J. regia, in Nepal, en van J. nigra in Alabama, USA, geanalyseerd op het voorkomen van essentiële oliën en juglon. In de bladeren van J. regia overheersten de aromatische verbindingen eugenol (27.5%), methyl salicylaat (16.2%), en de sesquiterpenen germacreen D (21.4%) en (E)-beta-farneseen (8.2%), terwijl in de bladeren van J. nigra vooral (E)-caryophyllene (17.3%-20.4%), germacrene D (7.1%-22.5%), juglon (1.0%-8.8%) en α-hydrojuglon (1.0-9.5%) aanwezig waren. In bladeren van J. regia werd geen juglon aangetroffen. Vreemd genoeg was de overall toxiciteit van het J. nigrans extract hoger dan dat van J. nigra.
In de praktijk worden nogal wat J. regia variëteiten geënt op onderstammen van J. nigra, waardoor het allelopathische effect van juglon nog wel aanwezig is, omdat wortels van de onderstam nog aanzienlijke hoeveelheden juglon afscheiden.
In de bodem is de stabiliteit van juglon afhankelijk van de microbiologische activiteit. Zo blijkt de bacterie Pseudomonas putida geïsoleerd uit de bodem in de omgeving van walnoten juglon af te breken. In microbiologisch actieve bodems kan juglon redelijk snel worden afgebroken, maar in arme zandgronden kan juglon juist te accumuleren. Na rooien van walnoten is de allelopatische activiteit van juglon binnen één tot twee uit de bodem verdwenen.
Tabel 1. Plantensoorten die tolerant of gevoelig zijn voor juglon.
Planten die tolerant zijn voor juglon.
Common Name |
Botanical Name |
Actinida, bower |
Actinidia arguta |
Ajuga |
Ajugia pyramidalis |
Alumroot |
Heuchera sp. |
Anemone |
Anemone apennia |
Bean (lima, snap) |
Phaseolus sp. |
Beet |
Beta vulgaris |
Bellwort |
Uvalaria sp. |
Bluegrass, Kentucky |
Poa pratensis |
Burning Bush |
Euonymus alatus |
Carrot, wild |
Daucus carota |
Catalpa, southern |
Catalpa bignonioides |
Cedar, eastern Red |
Juniperus virginiana |
Cherry, sour |
Prunus cerasus |
Chickweed |
Stellaria media |
Clematis |
Clematis sp. |
Corn, sweet |
Zea mays |
Creeping Charlie (ground ivy) |
Glechoma hederacea |
Cyclamen |
Cyclamen persicum |
Daffodil |
Narrcissus pseudonarcissus |
Daisy, shasta |
Leucanthemum sp. |
Dandelion |
Taraxacum officinale |
Daylily |
Hemerocallis sp. |
Elm |
Ulmus sp. |
Euonymus, winged ‘Gaiety’ |
Euonymus alatus ‘Gaiety’ |
Fern, Christmas |
Polystichum sp. |
Fern, lady |
Bulbinopsis bulbosa |
Fescue |
Festuca sp. |
Forsythia |
Forsythia sp. |
Grape |
Vitis sp. |
Grass, orchard |
Dactylis glomerata |
Grass, redtop… |
Agrostis gigantea |
Hawthorn |
Crataegus sp. |
Hemlock |
Tsuga sp. |
Hemlock, poison |
Conium maculatum |
Hickory |
Carya sp. |
Honeysuckle |
Lonicera sp. |
Hosta |
Hosta sp. |
Hydrangea, wild |
Hydrangea sp. |
Iris |
Iris x germanica |
Jack-in-the-pulpit |
Arissema triphyllum |
Juniper |
Juniperus sp. |
Juniper, Arcadia |
Juniperus arcadia |
Lilac |
Syringa sp. |
Liriope |
Liriope sp. |
Locust, black |
Robinia pseudoacacia |
Maples, most types |
Acer sp. |
May Apple |
Podophyllum emodi |
Meadow Rue |
Thalictrum sp. |
Mock Orange |
Philadelphus sp. |
Narcissus |
Narcissus sp. |
Nightshade |
Solanym aviculare |
Oak |
Quercus sp. |
Olive, autumn |
Elaeagnus umbellata |
Onion |
Allium cepa |
Ostrich Fern |
Maltcuria struthiopteris |
Pachysandra |
Pachysandra sp. |
Parsnip |
Pastinaca sativa |
Pawpaw |
Asimina sp. |
Periwinkle (myrtle) |
Vinca minor |
Persimmon |
Diospyros virginiana |
Phlox |
Phlox sp. |
Poison Ivy |
Rhus radicans |
Primrose |
Primula vulgaris |
Quince |
Pseudocydonia oblonga |
Raspberry, black |
Rubus occidentalis |
Redbud |
Cercis canadensis |
Rose, wild |
Rosa sp. |
Solomon’s Seal |
Polygonatum odoratum |
Soybean |
Glycine max. |
Speedwell, creeping |
Veronica filiformis |
Sycamore |
Platanus occidentalis |
Timothy |
Phleum pratense |
Trillium |
Trillium sp. |
Violet, dogtooth (Trout lily) |
Erythronium americanum |
Viburnum |
Viburnum sp. |
Virginia Creeper |
Parthenocissus quinquefolia |
Walnut |
Juglans sp. |
Wheat |
Triticum sp. |
White Clover |
Trifolium repens |
Wood Sorel, creeping |
Oxalis corniculata |
Zinnia |
Zinnia elegans |
Plantensoorten die gevoelig zijn voor juglone.
Common Name |
Botanical Name |
Alder, black |
Alnus sp. |
Alfalfa |
Medicago sativa |
Apple/Crabapple |
Malus sp. |
Asparagus |
Asparagus officinalis |
Azalea |
Rhododendron sp. |
Basswood/Linden, American |
Tilia americana |
Birch, white |
Betula papyrifera |
Blackberry |
Rubus sp. |
Blueberry |
Vaccinium sp. |
Cabbage |
Brassica oleracea |
Chrysanthemum |
Chrysanthemum sp. |
Cinquefoil |
Potentilla fruticosa |
Clover, crimson |
Trifolium incanatum |
Cotoneaster |
Cotoneaster sp. |
Crocus, autumn (Colchicum) |
Colchicum autumnale |
Eggplant |
Solanum melongena |
Hackberry, sugar |
Celtis laevigata |
Honeysuckle, amur |
Lonicera maackii |
Huckleberry |
Gaylussacia sp. |
Larch, Japanese |
Larix kaempferi |
Lespedeza |
Lespedeza striata |
Magnolia, saucer |
Magnolia x soulangiana |
Maple, silver |
Acer saccharinum |
Mountain-laurel |
Kalmia latifolia |
Peony |
Paeonia sp. |
Pepper |
Capsicum annuum |
Pine, Scotch |
Pinus sylvestris |
Pine, loblolly |
Pinus taeda |
Pine, eastern white |
Pinus strobus |
Pine, red |
Pinus resinosa |
Potato |
Solanum tuberosum |
Potentilla |
Potentilla neuamanniana |
Privet |
Ligustrum vulgare |
Rhododendron |
Rhododendron |
Spruce, Norway |
Picea abies |
Tobacco |
Nicotiana tabacum |
Tomato |
Lycopersicon esculentum |
Auteurs hebben de inhoud van deze uitgave met grote zorgvuldigheid en naar beste weten samengesteld zoals bekend was medio 2020. Notenteelt.com, auteurs en uitgever aanvaarden evenwel geen aansprakelijkheid voor eventuele schadelijke gevolgen, van welke aard dan ook, die het gevolg is van handelingen en/of beslissingen die gebaseerd zijn op informatie uit deze uitgave.